Epidermis dan derivatnya

Epidermis dan derivatnya merupakan lapisan sel terluar yang menyelubungi seluruh bagian tubuh tumbuhan primer, meliputi akar, batang, daun, bunga, buah, dan biji

Sel-sel inisial epidermis sebagian dpt berkembang mjd alat-alat tambahan lain sering dsbt derivat epidermis spt stoma, trikoma, sel kipas, sistolit, sel silika,  dan sel gabus 

 Karakteristik sel epidermis (7)

Memiliki bentuk yang bervariasi tetapi biasanya berbentuk tabular, dengan kedalaman (tinggi) yang rendah, kecuali pada beberapa lapisan biji yang sel epidermisnya mirip dengan sel palisade karena ketinggiannya lebih besar drpd lebarnya

•Memiliki protoplast yang hidup, dan dapat menyimpan beberapa produk metabolisme

Memiliki plastida yg hy mengembangkan sedikit grana shg biasanya kekurangan klorofil

Epidermis tumbuhan yg hidup dlm naungan dan unt bbrp tumbhn yg hdp dlm air biasanya memiliki kloroplas yg aktif berfotsin

Kristal protein dan tepung dapat ditemukan dlm plastida pd epidermis

Sedangkan antosianin dijumpai dlm vakuola

•

 

Biasanya tersusun dari satu lapisan sel rapat tanpa ruang antar sel

•Sel epidermis memiliki ketebalan yg bervarias

•

Bagian dinding luar periklinal biasanya lbh tebal dibanding bag dinding periklinal dlm dan antiklinalnya

Epidermis dg dinding yg sgt tebal dijumpai pd Conifer, dinding tsb mengalami lignifikasi dan hampir memenuhi lumennya

•Noktah berhalaman primer dan plasmodesmata biasanya dijumpai pd dd antiklinal dan periklinal dlm dr sel epidermis

Dulunya plasmodesmata diperkirakan berada pd dd terluar epidermis dan dsbt sbg ektodesmata

Penelitian-penelitian terakhir menyebutkan bhw yg berada di permukaan luar dd epidermis bukanlah untaian sitoplasma akan tetapi mrpk berkas ruang interfibriler dlm dd selulosa yg terbentang dr plasma membran mnj kutikula

Saluran kecil tsb (microchannel) pd tumb Xerofit biasanya mengandung pektin
Shg dikenal adanya istilah teichode unt merujuk pd ektodesmata dan saluran kecil tsb
Berfungsi dlm penyerapan daun dan ekskresi

•Di lapisan terluar epidermis terkadang dijumpai adanya lapisan kutikula

Tersusun atas 2 lipid:

Kutin (tdk dpt larut) mrpk matrik dr kutikula

Lilin (wax), dpt larut, dideposisikan pd permukaan kutikula (epicuticular wax) maupun di bag dlm matrik (kutikula atau intracuticular wax)

 

Kutikula mrpk karakteristik dr seluruh permukaan tumbuhan yg berhadapan dg udara luar
bertujuan unt membatasi pergerakan air, tmsk aliran transpirasi dan solut

Pd kondisi tertentu dijumpai adanya kutikula pd sel-sel kortek, yg berfungsi sbg jaringan pelindung dsbt cuticular epitelium

Proses terbentuknya cuticular proper (kutin) dsbt cuticularization, yg dipermukaannya dijumpai adanya lilin (cuticular wax) tnp selulosa

Cuticular layer dijumpai dibawah kutin dan merupakan lapisan terluar dinding sel yang mengeras dg adanya kutin dg bbg tingkatan kekerasan

Proses terbentuknya cuticular layer dsbt cutinization

-Plasma sel melekat pada dinding sel sebagai selaput dengan sebuah vakuola besar di pusat yang berisi cairan sel

•

Pd bbrp spesies, inisial kutikula dsbt prokutikula (amorf)

 

Kemudian penampakan ultrastrukturnya berubah mjd kutin yg khusus unt stp spesies

Kemunculan kutin diikuti dg tbtknya lapisan kutikula, makin lama makin menebal shg ketebalannya melebihi sel inisialnya

Kutin dan wax disintesis di sel epidermis dan harus bermigrasi ke permukaan dinding sel

Beberapa peneliti berpendapat bhw teichode berfungsi sbg jalur lewatnya kutin dan wax melewati dinding

Prekusor epicuticular wax diproduksi di RE dan di modifikasi di apparatus golgi sblm dilepaskan dr sitoplasma mll eksositosis

Stomata

Merupakan lubang/celah pd epidermis organ tumbuhan yg berwarna hijau yg dibatasi oleh sel khusus dsbt sel penutup

Sel penutup dibatasi oleh sel-sel yg btknya sama atau berbeda dg sel epidermis lainnya dan dsbt sel tetangga

Sel tetangga berperan dlm perubahan osmotik yg menyebabkan gerakan sel penutup yg mengatur lebar celah

•

 

Penampang membujur dan melintang stomata

Stomata dpt dijumpai pd bagi organ primer tanaman yg berada diatas permukaan tanah, terutama pd bag daun

 

•Perkecualian

Tdk djumpai pd bag yg berada di ats perm tnh dr bbrp tnmn daratan yg tdk mmlk klorofil: Monotropa, Neotia

Daun dr holoparasit famili Balanophoraceae : sgt kekurangan stomata

Stomata dpt ditemukan pd akar seedling Helianthus annuus, Pisum arvense, Ornithopus sativus, Pisum sativum, Ceratonia siliqua

•Densitas stomata sgt bervariasi pd daun yg aktif melakukan fotsin, baik pd daun yg sama maupun pd daun berbeda namun msh dlm satu tanaman

•Variasi tsb sgt dipengaruhi oleh faktor lingkungan, seperti cahaya dan kadar CO2

•Daun dibedakan mjd 3 bdsrkn ltk stomatanya:

1.1.Amfistomatik

2.2.Hipostomatik

3.3.Epistomatik 

Berdasarkan letak sel penutup thd epidermis, dikenal 3 tipe stomata

 

•Panerofor

Bila sel penutup terletak sama tingginya dg epidermis

Menonjol
Bila sel penutup lebih tinggi dr sel epidermis

 

•Kriptofor

Bila sel penutup lebih rendah dr sel epidermis

 

Bila dilihat dari atas, sel penutup pd dikotil berbentuk ginjal, sedangkan pd Poaceae berbentuk halter

Distribusi stoma

• Pada semua bagian tanaman di atas tanah, tidak ada di akar

• Pada tanaman dikotil -> tersebar ;   monokotil -> tersusun paralel

• Pada daun jumlahnya ribuan - ratusan ribu per cm2

• Pada tanaman air -> ada di permukaan atas daun (pada epidermis atas)

• Sifat stoma : tertutup -->  tidak ada cahaya ; terbuka -->  ada cahaya

•

Bentuk sel penutup :
 Monokotil :
 Sel penutup bentuk halter, ramping di tengah dan menggelembung
   diujungnya
 Inti memanjang di sepanjang sel penutup

  Gymnospermae dan dikotil
 Sel penutup bentuk ginjal

Pola dan letak stoma

• Monokotil :

• letak teratur akibat pola pembelahan sel yang searah

• sel epidermal membelah asimetrik dan polar -> 2 sel tidak sama ukuran

• sel besar à  mengarah ke basal daun dan

• sel lebih kecil à mengarah ke ujung daun

• sel inisial kecil à induk sel penutup à membelah asimetrik

  membentuk 2 sel penutup

• Dikotil :

• letaknya random, dipengaruhi posisi sel

• muncul secara random

• spacing -> indikasi stoma satu menghambat pembentukan stoma lain

• Pembelahan asimetrik terjadi pada pembentukan induk sel penutup

• Sel yang mengawali sejumlah pembelahan seri à primary meristemoid

• Primary meristemoid muncul  random à membelah lagi asimetrik

• sel anakan lebih besar à menjadi sel epidermis

•  sel kecilà sebagai induk sel penutup stoma à membelah simetrik

   menghasilkan 2 sel anakan ukuran sama (sel penutup stoma)

Stomata

Perkembangan stomata

• Berkembang menjelang aktivitas meristematik pada epidermis

   berakhir

• Terus berkembang selama beberapa waktu di saat daun meluas dan

   memanjang. 

•  Pada monokotil, pembentukan stomata mulai dari ujung dan ke

   seterusnya ke arah basipetal (ke arah pangkal daun)

• Pada kebanyakan dikotil, tarafnya berbeda-beda

• pada Angiospermae : sel induk sel penutup dari pembelahan sel

  protoderm:

• sel protoderm à 2 anak sel tidak sama besar :

• Sel kecil membelah mjd 2 sama besar à sel penutup

• Sel besar -> menjadi sel epidermis

• Sel tetangga dapat berasal dari sel yang sama seperti stoma, tetapi  bisa berasal dari sel yang tidak berhubungan langsung dengan sel induk sel penutup

Berdasarkan asalnya, sel penutup dibedakan menjadi 3 kategori :

• mesogen :

sel penutup dan sel didekatnya yang dapat atau tidak

berkembang menjadi sel tetangga , memiliki asal sama

 

• perigen :

sel tetangga dan sel di dekat stoma tidak memiliki asal yang sama dengan sel penutup

• mesoperigen :

sedikitnya satu sel tetangga atau sel disebelahnya memiliki hubungan langsung dengan stoma

Perkembangan stomata pada Monokoti (Zea mays)

 

•Sel epidermis membelah tdk sama besar mghslkn sel besar mengarah ke basal daun dan sel kecil yg mengarah ke ujung daun brfgs sbg GMC.

•Sel tetangga dhslkn mll pembelahan asimetri longitudinal dr sel tetangga pd deretan sel yg berdekatan

•GMC mengalami pembelahan longitudinal simetris mbtk dua sel penutup yg sama besar.

•Krn stomata tumbuh dr pembelahan sel asimetri yg terarah, mk dlm barisan sel stomata sll tpisah satu dg yg lainnya oleh paling tidak satu sel tunggal

Perkembangan stomata pada tumbuhan Dikotil (Arabidopsis sp)

•Sel epidermis yg berfgs sbg sel meristemoid pimer mengalami pembelahan asimetri yg tdk terarah mghslkn sel epidermis bsr (EC1) dan sel meristemoid yg lbh kcl.

•Sel meristemoid primer mengalami 1/2 pembelahan asimetri selanjutnya, sel anakan yg kecil berperan sbg sebuah meristemoid dan berkembang mjd sebuah GMC.

•GMC mengalami pblhn simetri mbtk 2 sel penutup yg berukuran sama

 

Penggolongan stomata pd tumbuhan dikotil yg bdsrkn letak sel tetangga disamping sel penutup stomatanya (6)

•Tipe anomositik/Ranunculaceae

Bilamana sel penutup dikelilingi oleh sel tetangga yg bentuk dan ukurannya sama dengan sel yg ada disekelilingnya

Pd Ranunculaceae, Caparidaceae, Cucurbitaceae, Malvaceae

Tipe anomositik/Ranunculaceae

Tipe anisositik/Cruciferae
bilamana sel penutup dikelilingi oleh 3 sel tetangga yg tdk sama besar
pada Cruciferae dan Solanaceae

  

Tipe anisositik/Cruciferae

•Tipe parasitik/Rubiaceae

Bilamana sel penutup diiringi oleh sebuah sel tetangga atau lebih dg sb panjang sel tetangga sejajar dg sb sel penutup 

Pada Rubiaceae, Magnoliaceae, Mimosaceae

Tipe parasitik/Rubiaceae

•Tipe diasitik/Caryophyllaceae

Stoma dikelilingi 2 sel tetangga, dinding kedua sel tetangga tsb tegak lurus thd sb panjang sel penutup serta celah

Pd Caryophyllaceae dan Acanthaceae

  

Tipe diasitik/Caryophyllaceae

Tipe aktinositik
stomata dikelilingi oleh sel tetangga yg tersusun radier

Tipe aktinositik

•Tipe siklositik

Stomata dikelilingi oleh satu atau dua susunan sel tetangga yg tersusun msg-msg oleh 4 sel atau lb, mbtk lingkaran dg jari-jari yg sempit

  

Tipe siklositik

Trikoma

•A growth of hairs

•Dpt dijumpai di seluruh bag tumbhn, dpt bertahan di sepanjang kehidupan tumbuhan ataupun gugur

 

Fungsi trikoma (5)

•Tumbuhan yg hdp di daerah kering, daunnya memiliki banyak trikoma unt mengurangi penguapan (meningkatkan refleksi sinar matahari shg dpt menurunkan suhu daun)

•Pd bbrp tumbhn epifit (Ex: Bromelia), trikoma pd daunnya dgunakan unt menyerap air dan mineral

•Atriplex (Saltbush), menggunakan trikomanya unt mensekresikan klbhn garam, mncgh akumulasi garam berlebih dlm tanaman

•Pada perkembangan daun awal, trikoma yg mengandung polifenol bfgs unt melindungi thd dampak merusak sinar UV B

•Pd bbrp sp tumbuhan, adanya trikoma yg rapat dpt dgunakan unt menghindari pemakanan oleh insekta, peletakan telur insekta, dan pengkonsumsian oleh larvaenya

Pengklasifikasian trikoma bdsrkn morfologinya

•Papillae, pertumbuhan ke arah luar dr epidermis, kdg dibedakan dr trikoma

•Simple trichomes (unbranched), uniseluler atau multiseluler

•

•

•

•

•

Cannabis

Boehmeria

•Two or five arms trichomes

•Stellate trichomes, berbentuk spt bintang dg bbg variasi str

•Scale or peltate trichomes, lempengan pipih sel yg tltk pd tangkai atau melekat lgs pd kaki

•Dendritic trichomes, bercabang-cabang di sepanjang sumbunya

•Root hairs

  

Perkembangan dan pola trikoma     

 

• Perkembangan daun juga termasuk pembentukan trikoma terletak di

  sisi adaksial atau dan abaksial daun

• Trikoma dapat uni/multiseluler, glanduler/non glanduler,

   bercabang/tidak bercabang

• Trikoma pertama muncul secara progresif dari ujung daun (sesaat setelah

  primordia daun mulai memanjang) ke arah basipetal.

• Trikoma terdistribusi secara uniform pada permukaan daun

• Spasi trikoma dapat terjadi karena penghambatan signal yang menentukan spasi

   pada trikoma yang sedang berkembang atau sel asal yang memisahkan trikoma

   satu dengan lainnya

•  Signal penghambatan à lebih memungkinan terjadinya spasi signal

Misalnya pada Arabidopsis (Hulskamp et al., 1994, Cell 76:555-566)

Trikoma pada tanaman ini à bercabang 3

• Ada sejumlah gen yang berperan pada perkembangan trikoma dan gen-

  gen ini beraksi secara independen.

• Ada beberapa tahapan pembentukan trikoma:

  Pembentangan nukleus (endoreduplication), Pertumbuhan sel trikoma ke arah

  luar, Percabangan primer dan sekunder/pemanjangan cabang dan Penebalan

  dinding sel

  

Pembentukan trikoma pada Arabidopsis

The apex at the tip of a shoot (Chrysanthemum that has initiated many leaf primordia with trichomes on them

TRIKOMA NON GLANDULER